bg
שם המאמר: רבייה מינית בצמחים - האבקה
שם המחבר: מסד יהודית
פרטים ביבליוגרפים: (1998) חוקרים חקלאות
סוג המאמר: סקירה (לקט ביבליוגרפי מעובד)
הנושא: פרח, האבקה עצמית, האבקה זרה, חרקים, ציפרים

רבייה מינית בצמחים - האבקה

חלקי הפרח צמחים רבים מתרבים, לעתים תכופות, גם ברבייה מינית וגם ברבייה אלמינית, על מנת להבטיח בכל מקרה את קיום הדור הבא. רבייה מינית בצמחים, דורשת "מפגש" בין שני צמחים שונים מאותו המין בעזרת מתווך נייד כלשהו. ה"מתווך" צריך להגיע אל מקום הימצאם של אברי הרבייה בצמח, כלומר, אל הפרח. הפרח הוא למעשה גבעול מקוצר הנושא דורי עלים שעברו התמיינות לתפקידים שונים בתהליך הרבייה המינית של הצמח.

ייעודו של הפרח בצמח העילאי הוא ליצור פירות (מהשחלה) וזרעים (מהביצית המופרית) ולבסס ע"י כך את קיומו של המין. רביה מינית, המתאפשרת אך ורק ע"י מפגש גמטה זכרית עם גמטה נקבית של אותו המין, היא גם הדרך ליצירת זרעים בעלי מגוון גנטי שיאפשר הישרדות גם בתנאי סביבה משתנים. על מנת לקבל מגוון זרעים בעלי גנוטיפ שונה צריך להתרחש מפגש בין ביצית מצמח אחד לתא זרע מצמח אחר השייך לאותו המין (הפריה זרה).

קיימת גם אפשרות שביצית מצמח אחד תופרה על ידי תא זרע של אותו הצמח. זוהי תופעה המכונה הפריה עצמית והיא לא קיימת ברוב הצמחים. קיימים מנגנונים שונים בצמח המיועדים למנוע הפריה עצמית ולעודד הפריה זרה. כמובן שאבקה השייכת למין אחר - גם אם נחתה על צלקת בשלה - לא תנבוט.

אבקה השלב המקדים את ההפריה הוא שלב ה"האבקה" - הפעולה של העברת אבקה מפרח לפרח. מטבע הדברים הפרח תלוי, כמובן, בסוכן נייד כלשהו שיבצע האבקה. מכיוון שבשיטה זו גדול הסיכוי שהאבקה הלא נכונה תגיע לצלקת, פותחו מנגנונים שונים על ידי צמחים שונים על מנת למנוע האבקה מצמח שונה או האבקה עצמית:

  • דו -ביתיות: הפרדה מוחלטת בין צמחים נושאי פריחה זכרית (פרחים חד-מיניים) וצמחים מאותו מין נושאי פריחה נקבית (דוגמאות: חרוב, תמר, מיני אלה, מרקולית מצויה). יש מצבים של חד-ביתיות כאשר יש פרחי זכר לחוד ופרחי נקבה לחוד הנמצאים על אותו צמח (אגוז, אלון, תירס) אך אין ההפרדה הזו מונעת לחלוטין אפשרות של האבקה עצמית.

  • הפרדה מרחבית בין אבקנים לצלקת בפרח דו-מיני : מבנה הפרח עצמו נועד למנוע אפשרות של העברת אבקה מאבקני הפרח לצלקת של אותו הפרח. למשל, ע"י עמוד עלי גבוה וצלקת מוגבהת בהרבה מעל לאבקנים (סתוונית). בפרחים נטויים כלפי מטה - לפעמים עמדת האבקנים כלפי העלי הפוכה (אבקנים ארוכים ועלי קצר).

  • הפרדה בזמני הבשלת האבקנים והצלקת: פרחים בהם האבקנים מבשילים ושופכים אבקה לפני שהצלקת מבשילה (צמחים ממשפחת שפתניים, חמנית ומורכבים אחרים). קיימים גם מצבים הפוכים בהם הצלקת מבשילה תחילה, בעוד האבקנים סגורים וכאשר האבקנים מגיעים לשחרור אבקה - הצלקת כבר נבולה ואיננה קולטת אבקה (שיכרון, דגניים רבים).
    מצב מיוחד בקטגוריה הזו מוצאים באבוקדו, כאשר הפרח נסגר לאחר השלב הנקבי ונפתח שוב בהפרש שעות עד ימים בשלב זכרי.

  • הטרוסטיליה: זהו מצב בו לאותו המין יש צמחים בעלי טיפוסי פרחים השונים במבנה (כל צמח נושא טיפוס מסוים של פרח). השוני מתבטא, ברוב המקרים, באורכי האבקנים ועמוד העלי .האבקה והפריה מוצלחת מתאפשרת רק בין שני טיפוסי פרחים שונים, בשל מנגנון עיכוב כלשהו שטיבו אינו ידוע (למשל חמציץ - בארץ נמצא טיפוס אחד בלבד ולכן איננו עושה זרעים).

  • אי-סבילות עצמית: זהו מנגנון המונע נביטת גרגר האבקה או מונע את הגעתו לשחלה במידה והוא שייך לצמח עצמו או לצמח אחר הזהה לו מבחינה גנטית. יש כאן תהליך של "הכרה עצמית גנטית" ורק אבקה שמבנה רקמתה איננו "מוכר" - תצליח לנבוט. מנגנון זה איננו מהווה מחסום מוחלט והוא מושפע מתנאי סביבה ומטיפולים כימיים והורמונליים. לעיתים רבות הוא מלווה במנגנונים נוספים על מנת להבטיח יעילות (חמנית, זני תפוח מסוימים, זני אבוקדו מסוימים).

הכלאות בין מינים שונים (ואפילו בני אותה משפחה) נמנעות על ידי מנגנון "הכרת הרקמות" הגנטי שתואר בסעיף ה', אך גם בשיטות אחרות כמו למשל: בידוד גיאוגרפי בין מינים שונים הצומחים במקומות ובבתי גידול שונים שאינם מאפשרים מפגש טבעי ביניהם, זמני פריחה שונים, חמרי "משיכה" או "דחייה" שמפרישה הצלקת או מאביק ייחודי המבקר מין אחד מסוים בלבד.

האבקה עצמית
ראוי לציין כי צמחים רבים (ובהם גם כאלה בהם מתקיימת האבקה זרה) מאפשרים גם האבקה עצמית על מנת ליצור זרעים גם בתנאים של מחסור במאביקים או מחסור בצמחים שכנים בני אותו המין. המנגנון עשוי להיות פשוט ע"י נגיעת אבקני הפרח בצלקתו ( כאשר שניהם מבשילים בו זמנית) ונביטת האבקה בלא שתעוכב ע"י מנגנוני העיכוב שהוזכרו לעיל.

לעיתים אלו הם פרחים פתוחים שהרוח או חרק מזדמן מעבירים בהם את האבקה (זני תפוחים) ולפעמים הצמח מייצר פרחים שאינם נפתחים כלל ואברי המין מבשילים ונוגעים זה בזה בתוך הפרח הסגור.זהו מצב הנקרא האבקה חבויה (קלייסטוגמיה). אגוזי אדמה (בטנים) מייצרים זרעים בהאבקה עצמית. נזמית לופתת היא דוגמא לצמח המייצר שני סוגי פרחים: פתוחים, היכולים לייצר זרעים מהאבקה זרה, ופרחים סגורים המבשילים זרעים רק בהאבקה עצמית.

דרכים שונות להאבקה
את גורמי ההאבקה ניתן לחלק לשתי קבוצות בסיסיות: גורמים אביוטיים (רוח ומים) וגורמים ביוטיים (האדם ובע"ח).

פרח דגניים האבקה ע"י רוח: היא הצורה האביוטית הנפוצה ביותר וקיימת במשפחת הדגניים, בסדרת המחטניים (אורן ודומיו) באלונים באגוזים ועוד. העברת אבקה ע"י הרוח היא מאד בלתי יעילה מבחינת הסיכוי של גרגר האבקה להגיע למטרתו ולכן יש כמה תכונות המאפיינות את הפרחים מואבקי הרוח:
  1. יצירת כמויות אבקה אדירות כך שהיחס בין כמות האבקה לבין מספר האיברים הנקביים של אותו מין הוא גדול לעין ערוך מהיחס הזה בצמחים המואבקים ע"י בע"ח.
  2. הגדלת שטח הקליטה של הצלקת ע"י יצירת צלקות גדולות, מנוצות ולעיתים גם דביקות .
  3. הפרחים לרוב חסרי עטיף צבעוני או בעלי עטיף קטן וחסרי ריח וצוף.
  4. האבקנים והצלקת בולטים החוצה מהפרח, ולרוב גם מנוף הצמח כולו (הקדמת הפריחה להופעת עלווה, יצירת הפרחים בקצות ענפים וגבעולים החשופים לרוח) ועל פי רוב הם תלויים על עוקצים גמישים המיטלטלים ברוח (עגילי הפריחה של האלון, צלקות הדגניים וכד').
  5. גרגרי האבקה הם קטנים יחסית, קלים, בעלי שטח פנים חלק ולעיתים מצוידים באמצעי תעופה (גרגרי האורן מצוידים ב"כיסי אויר").
תפוצת גרגרי האבקה על ידי הרוח היא בתחום ממוצע של קילומטר.

האבקה ע"י מים
שרוכית האבקה יכולה לנוע על פני המים או בתוכם. אבקה הצפה על פני המים מצופה בחומר שמנוני ,מתפזרת בקלות על פני המים ואיננה ניזוקה מהם (רופיה, טובענית). לעיתים ניתק כל הפרח הזכרי (ווליסנריה) והאבקה איננה באה במגע עם המים. צלקות הצמחים שאבקתם נישאת על פני המים, אף הן נמצאות על פני המים. אבקה המשתחררת ונעה בתוך המים היא בעלת גרגרים חוטיים ארוכים המסוגלים להכרך סביב עצמים השקועים במים. צלקות הצמחים שאבקתם נישאת בתוך המים, אף הן שקועות בתוך המים (שרוכית, קרנן).צמחים מסוימים מסתייעים גם בגשם להפצת גרגרי האבקה שלהם.

האבקה ע"י בעלי חיים
האבקה ע"י בעלי חיים והאדם היא מערכת יחסי גומלין בין הפרח למאביק כאשר תמורת "שירותי ההאבקה" מקבל הגורם המאביק "תמורה" כלשהי. המניע העיקרי לביקורי בעלי חים בפרחים הוא חיפוש מזון עבורם או עבור צאצאיהם. מניעים נוספים הם חיפוש אחר מקומות מחסה, מקומות להטלת ביצים ועוד. רצוי שבעל החיים המאביק ימשך לצמח, יזהה אותו ויתמיד בביקוריו את הצמח המסוים. לכן נוצרו, במהלך האבולוציה, יחסי פרח-מאביק הכוללים גירויים שונים כגון צורה, צבע, ריח וכמובן צוף ו/או אבקה המהווים "תמורה תזונתית" למאביק.

אבקת פרחים כמזון למאביק
גרגרי אבקת פרחים ידועים בתכולת חלבונים וחומצות אמינו גבוהה והם מהווים מקור תזונה כמעט בלעדי לכמה בע"ח (רימות דבורים, חיפושיות פרחים). כמוכן הם מכילים סוכרים, שומנים וכמויות קורט של מינרלים וויטמינים. יש פרחים שאינם מפרישים צוף והאבקה היא גורם המשיכה הבלעדי שלהם. אלה מייצרים כמויות גדולות של אבקה על מנת להבטיח שהמאביק גם יזון ממנה וגם יצליח להעביר כמות מספקת לצמחים אחרים.

אבקת פרחים מנגנונים שונים התפתחו בפרחים במהלך האבולוציה על מנת להגן על האבקה במיוחד מפני גשם. לדוגמא: פרחים תלויים שפתחם מופנה כלפי מטה (יקינטון) פרחים שפתח הפרח סגור ע"י שערות או קשקשים (בזיפניים), או פרחים הנפתחים באור ונסגרים בחושך (כאשר המאביק איננו פעיל - כלנית למשל) או שעות פתיחה שונות של המאבקים התואמות את שעות הפעילות של המאביק/ים.

לגרגרי אבקה המשמשים מזון ונאספים על ידי מאביקים יש צורה, גודל ומבנה אפייניים. הגרגרים גדולים יחסית, בעלי צלעות או שקעים או בליטות או חספוס כלשהו המאפשר את היצמדותם זה לזה או היצמדותם לגוף המאביק. לעיתים משתחררים גרגרי האבקה מהמאבקים ביחד עם חומר מדביק כלשהו.

צוף כמזון למאביק
הצוף הופיע לראשונה בצמחים עילאיים מכוסי זרע (אינו קיים בחשופי זרע כגון מחטניים למיניהם). הצוף מופרש על ידי רקמה בלוטית מיוחדת הנקראת צופן וממוקמת, בדרך כלל, בתוך הפרח (או מחוצה לו). הצוף הנפרש מהצופנים נאגר על הצופן עצמו או זורם בכוח הכובד למיכל קיבול מיוחד (צינור הפרח או דורבן). מכל מקום, כדי להגיע אל מקום אגירת הצוף נדרש המאביק לגעת בחלק מחלקי גופו בצלקות ובאבקנים. הצוף מופרש בשעות מסוימות המתאימות לשעות הפעילות של המאביקים ולשאר התהליכים הקשורים בהאבקה (פתיחת מאבקים וכד').

שתיית צוף מפרח טבק הערך התזונתי של הצוף הוא בעיקר בתכולת הסוכר שבו הנעה בין 25%-75%. שלושת הסוכרים הנפוצים בצוף הם גלוקוז, סוכרוז ופרוקטוז והיחסים הכמותיים ביניהם שונים בצוף של צמחים שונים. כמויות הצוף הנפרשות וריכוזו תלויים במצב הפיסיולוגי של הצמח, ברטיבות הקרקע, במזג האוויר ועוד. הערך הקבוע והמאפיין כל מין ומין הוא "ערך הסוכר" שהוא כמות הסוכר המופרשת בצוף ביממה.

חרקים, ציפורים ואפילו עטלפים נמשכים מאד לצוף הפרחים. על מנת למנוע "שוד" של צוף ע"י בע"ח שאינם מאביקים, התפתחו בצמחים רבים מבנים מיוחדים המאפשרים גישה לצוף אך ורק למאביק בעל תכונות מסוימות המתאימות לצרכיהם. כדי למשוך את המאביק המיוחד יש לפרח אמצעי משיכה, "זיהוי" ו"פרסום". בקבוצה זו נכללות כל תכונות הפרח שאינן מהוות תגמול ממשי למאביק אלא נועדו למשוך אותו אל הפרח לאפשר לו להכירו ולהבחין בו בין כל שאר הפרחים בסביבה ולזכור אותו ע"מ לשוב אליו.

אמצעי המשיכה המכוונים לחוש הראייה של המאביק הם צורת הפרח , גדלו וצבעו. ככלל ניתן לומר, שככל שהפרח גדול יותר ובולט יותר בצבעו על רקע הסביבה - הוא ימשוך יותר מאביקים. עטיף הפרח (עלי הכותרת ברוב המקרים) הם הגדולים והצבעוניים. פרחים קטנים מאורגנים במקרים רבים בתפרחות גדולות (אשכול - כמו באבוקדו למשל, סוכך - כמו בגזר או קרקפת - כמו בחמנית או בגרברה) או שמתלווים להם חפים צבעוניים שאינם חלק מהתפרחת ( חלבלוב הדור) .

שתיית צוף פרחים מופיעים בצבעים רבים, חלקם הנראים לעין האדם וחלקם בתחום שאינו נראה לנו אך נראה לחרקים מסוימים. מקובל שחרקים רואים צבעים בתחום הדומה פחות או יותר לאדם ( התחום שונה מחרק לחרק) וצפרים נמשכות בעיקר לצבעי כתום-אדום. הדבורים, שנחקרו בתחילת המאה ע"י פון-פריש נמצאו מבחינות גם באור אולטרה סגול (UV) ואינן מבחינות באור בתחום האדום.

חרקים מפותחים גם מגיבים לניגודי צבעים. חרקי לילה מגיבים בעיקר לניגודי צבע בין הפרח לסביבתו. מאביקי יום מתייחסים גם לניגודי צבעים בתוך הפרח (נתיבי צוף). אמצעי משיכה נוסף של הפרחים, מכוון לחוש הריח של המאביקים.

הריח נחשב לאמצעי משיכה חדש במהלך האבולוציה של הצמחים. המולקולות הנדיפות מופרשות מעלי הכותרת (או מאברי פרח אחרים) ונישא ע"י הרוח (לכן חרקים יעופו אל פרח ריחני בניגוד לכוון הרוח). עליית טמפרטורה מאיצה את התנדפות מולקולות הריח. צפרים נחשבות לבעלות ראייה מצויינת אך הן חסרות חוש ריח. חרקים ועטלפים רגישים מאד לריחות. הריח הוא גורם חשוב במיוחד במשיכת מאביקי לילה כמו רפרפים ועטלפים. פרחים הנפתחים בשעות הערב והלילה ידועים כמדיפי ריח למרחוק (יסמין, יערה, לילך, צלף).

האבקה ע"י חרקים
קיים מגוון עצום של חרקים המבקרים בפרחים וכולם הם מאביקים פוטנציאליים. החשובים בהם הם: חיפושיות פרחים, זבובי פרחים וזבובי רחף, פרפרים (ורפרפים) דבורים בודדות והחשובה מכולם - דבורת הדבש. היתרון הגדול של דבורת הדבש כמאביק היא האפשרות לגדלה בכוורות ולהציב את הכוורות בשדות או מטעים בעונת הפריחה. במהלך האבולוציה ההדדית של הפרחים ומאביקיהם התפתחו מספר מאפיינים לכל קבוצת פרחים המואבקת ע"י מאביק מסוים.

פרחי חיפושיות: בדרך כלל בעלי צורה פתוחה ורדודה כעין צלחת או קערה, אבקנים מרובים, ביציות מרובות. האבקה ו/או הצוף גלויים וגם המאבקים והצלקות חשופים וגלויים (כלנית, פרג, לוטם, חרצית). החיפושיות רגישות לריח ומבחינות בצבעים, הן מטיילות בפרח תוך כדי אכילת אבקה וצוף ולכן הן זקוקות ל"משטח הליכה" (פרח "צלחתי") ויש להן גפי פה לועסים ולא מוצצים (מתאים למזון גלוי). חיפושיות פרחים ניזונות אך ורק מצוף ואבקה אך יש לציין שלעיתים הן מכרסמות גם חלקי פרח אחרים.

פרחי זבובים פרחי זבובים: כותרת שטוחה או בעלת צינור קצר, בעלת צבעים בהירים (לבן, קרם, צהוב), ריחנית (לעיתים ריח לא נעים לאף האנושי) אברי הרבייה חשופים והצוף גלוי (לעיתים צמיג או מוצק) או חבוי למחצה. פרחים המושכים זבובים הם תפרחות של סוככיים (גזר, נירית) חלבלוב השמש, מיני לוף המפיצים ריחות רקב ועוד. לזבובים גוף שעיר, גפי פה מוצצים שארכם משתנה (תלוי במין הזבוב) לזבובי הרחף ולזבובי הפרח השעירים יש חדק ארוך למדי בעוד שלזבוב הבית - חדק קצר. אורך חדק המציצה הוא המגביל אותם לפרחים בעלי צוף גלוי או צוף החבוי בצינור הפרח. זבובים נמשכים לצבעים בהירים ולריחות ריקבון. יתרונם כמאביקים הוא בפעילות רציפה לאורך השנה. חסרונם - המזון ש"מציע" להם הפרח אינו מזונם הבלעדי לכן פעילותם על הפרחים אינה סדירה וקבועה.

פרחי פרפרים: בעלי צבעים בולטים וריח ( עדין) . הפרחים זקופים, מפתח הפרח בעל צורה עגולה, המהווה מעין "משטח נחיתה" לפרפר אך המשכו כצינור צר וארוך, יחסית, בו נאגר הצוף. הצוף (נוזלי) מופרש בשעות היום בשפע. מיעוט אבקה (יחסית לפרחי חיפושיות). פרחי פרפרים אפיניים: עפרית הכף, טבק, גרניון, ומצליבים שונים. לפרפרים גפי פה מוצצות בלבד והחדק שלהם ארוך ודק. הם פעילי יום ובעלי חוש ראייה מפותח וחוש ריח. פרפרי יום אינם בעלי יכולת ריחוף ונוהגים לנחות על הפרח. הם נמשכים לצוף בלבד.

פרחי רפרפים: נפתחים לעת ערב ונשארים פתוחים כל הלילה. פרחי רפרפיםבשעות אלו גם מתרחשת שפיכת האבקה, הפרשת הריח והצוף. אלו בדרך כלל פרחים גדולים (או תפרחות גדולות) בעלי צבע לבן או בהיר וריח עז (מתוק בד"כ). הצוף נאגר בשפע בצינור הפרח הארוך והצר. מפתח הפרח איננו בהכרח רחב והפרחים יכולים להיות זקופים או תלויים. פרחי רפרפים אפיניים הם: הרדוף, יסמין, צלף, יערה ועוד.

הרפרפים, בניגוד לפרפרים, מרחפים היטב והם מסוגלים לשאוב את הצוף מצינור הפרח אגב ריחוף (אינם זקוקים ל"משטח נחיתה"). רפרפים הם פעילי לילה נמרצים מאד בעלי חוש ריח מפותח מאד וראיית לילה טובה. בדומה לפרפרים, בעלי חדק ארוך ודק.

פרחי דבורים: הם בעלי סימטריה מעגלית או דו-צדדית. הכותרת חזקה יחסית ומאפשרת האחזות ונחיתה. צבעיה לרוב כחול או צהוב או אולטרה סגול ופרח מדיף ריח עדין. הצוף (בכמות בינונית) אינו גלוי אך עומק צינור הפרח לא עולה על 6 מ"מ. אבקנים וצלקות גלויים או חבויים למחצה. כמעט כל גידולי התרבות מואבקים ע"י דבורי-דבש: תפוחים, שזיפים, כותנה, חמניות, אבוקדו, הדרים ועוד רבים אחרים.

דבורת הבומבוס לאחרונה נבדקה גם דבורת הבומבוס כמאביק, בעיקר בחממות (עגבניות ומלונים). דבורים ובמיוחד דבורת הדבש נחשבות למאביקות הטובות ביותר. הן תלויות בפרח באופן בלעדי למזונן וגם להזנת צאצאיהן. דבורי הדבש ודבורים חברתיות נוספות (בומבוס) גם אוגרות מזון בכוורות, חוזרות שוב ושוב לאותו המין ("נאמנות למין") ומעבירות זו לזו אינפורמציה על מיקומו וטיבו של הצמח ממנו הן אוספות. הן בעלות גוף שעיר, חדק ולשונית לשאיבת צוף ולרובן כלי איסוף משוכללים (פחות או יותר) לאבקת פרחים. לדבורים חוש ריח וחוש ראיה מפותחים מאד.

הדבורים פעילות כמעט במשך כל השנה, פרט לימים קרים (מתחת ל- 13°C) ימי רוח חזקה או גשם. מלבד דבורים גם צרעות אחדות ידועות כמאביקות (בפיקוסים, למשל) .

האבקה ע"י צפרים:
אין זו צורת האבקה הנפוצה בארץ אך היא קיימת באזורים טרופיים וחצי טרופיים של כדור הארץ.צופית בארץ יש ציפור אחת (הצופית) הניזונה מצוף (ומחרקים). כל הציפורים הניזונות כבוגרות מצוף, זקוקות למזון עתיר חלבונים (חרקים) להזנת גוזליהן. הצפרים המאביקות פעילות ביום, בעלות חוש ראייה מעולה ומעדיפות צבע אדום (למרות שהן מבחינות גם בצבעים נוספים).

אינן מבחינות היטב בריחות. חלקן בעלות יכולת רפרוף (לא הצופית) ובעלות מקור ארוך ולשון ארוכה. בארץ מבקרת הצופית בפרחי האלואה, הרנוג השיטים, אלמוגן, היביסקוס ועוד. פרחי צפרים הם עתירי צוף (בננה), בעלי צבע אדום-ארגמן, כותרת צינורית (או פעמונית) רחבה וחזקה וחסרי ריח בד"כ. השחלה מוגנת והצוף חבוי.


ביבליוגרפיה:
  1. דפני א. חי וצומח בעונתו/ פרחים והאבקתם, המרכז הישראלי להוראת המדעים ע"ש עמוס דה-שליט, האוניברסיטה העברית ירושלים.
  2. Percival, M.S, (1965) Floral biology, Pergamon press, Great Britain.


העמותה לקידום החינוך המדעי בישובי אצבע הגליל